栎枯萎病菌
学名 Ceratocystis fagacearum (Brwtz) Hunt
异名 Chalara quercina Henry ;Endoconidiophora
fagacearum Brwtz
英文名 oak wilt;wilt of oak;wilt oak
分类地位 真菌界Fungi;子囊菌门Ascomycota;盘菌纲Pezizomycotina;粪科菌纲Sordariomycetes;
肉座菌亚纲Hypocreomycetidae;小囊菌科 Microascales;不确定的小囊菌科Microascales incertae sedis;长喙科属Ceratocystis.
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分 布
美国(阿肯色、印第安纳、伊利诺斯、衣阿华、堪萨斯、肯塔基、马里兰、密执安、明尼苏达、密苏里、内布拉斯加、北卡罗来纳、南卡罗来纳、俄亥俄、俄克拉何马、宾夕法尼亚、田纳西、等克萨斯、弗吉尼亚、西费吉尼亚、威斯康星)。
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寄主植物
感病品种有大红栎(Quercus coccinea)、北方红栎(Q.borealis)、椭圆果栎(Q.ellipsoidalis),复瓦状栎(Q.imbricaria)、沼生栎(Q.palustris)、美洲黑栎(Q.velutina)、轻微感病品种有白栎(Q.alba)、山栎(Q.montana)、二色栎(Q.bicolor)、大果栎(Q.macrocarpa)、黄栗栎(Q.muhlenbergii)、星毛栎(Q.stellata),其他寄主有中国板栗(Casta-nea
mollissima)、欧洲栎(C.sativa)、密花石柯(Lithocarpus densiflorus)、常绿锥栗(Castnaopsis
sempervirens)、美国板栗(Castanea dentata)。
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危害情况
每年中春至晚春从树冠上部侧枝开始发病,并向下蔓延。对于红栎类,老叶最初是轻微卷曲、呈水浸状暗绿色,然后从叶尖向叶柄发展,逐渐变为青铜色至褐色。之后,病叶便纷纷脱落。幼叶则直接变为黑色并卷曲下垂,但不脱落。当大多数病叶脱落之后,主干及粗枝会长出抽条,基上生出的幼叶也呈现上述症状。病害的发展很快,一般几个星期或一个夏季之后,病树便会枯死。对于白栎类,症状与红栎相似,但发病较慢,一个季节仅有一个或几个枝条枯死,2-4年之后,病株或者枯死,或者康复。剥去病枝树皮,可见到长短不一的黑褐色条纹且白栎比红栎更明显。病树死后,在树皮和木质部之间形成菌垫,其上产生分生孢子梗及分生孢子,菌垫不断加厚,最终可导致树皮开裂、菌丝层外露,同时还散发出一种水果香味。
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形态特征
子囊壳单生或丛生,黑色,瓶状,基部球形,直径240-380um,几乎整个埋于基质内。
子囊壳具有长喙,喙长250-450um,顶端生有无色须状物。子囊球形到近球形,最大直径7-10um,内含8个子囊孢子。子囊孢子单孢,无色,椭圆形,微弯,大小为2-3x5-10um,子囊壁易消解。成熟后,子囊孢子从孔口流出,聚集在白色粘液中呈小滴状,且在水中不易分散。分生孢子单孢,圆筒形,两端平截,大小为2-4.5x4-22um,在人工培养基上可形成分生孢子链。菌丝分枝有横隔,淡色至褐色,宽2.5-6
um。分生孢子梗分枝或不分枝,宽2.5-5um,长20-60um,淡色至黑色,有分隔、顶端逐渐变尖。在人工培养基上,菌落呈绒毛状,厚1-3um,初为白色,后为淡灰色至黄绿色,常有褐色斑块。除分生孢子外,菌落中还能形成菌核。菌核茶褐色至黑色,质地疏松,形状不定,直径可达2.5um。此外,还可以形成一种橄榄色厚垣孢子。
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生物学
栎枯萎病菌是异宗配合真菌,正负菌丝接触之后,7一10天就可形成子囊壳。子囊孢子在25℃下萌发生芽管,在芽管内形成无色的内生分生孢子,该菌的培养温度最适为24℃,最高为32℃。发病最适温为28℃,低于16℃或高于32℃均不显症。
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传播途径
病菌传播主要是依靠介体昆虫,其中最主要的是露尾甲及小蠹。如 Carpophilus Lugubris 、Glischrochilus
sanguinolentus 、G.quadrisiguatus 、G.fasciatus 、G.siepmanni
、Colpterus truncatus
、Pseudopityphthorus minutissimus 、P.pruinosis等等。病菌在树干内越冬,来年春天在树皮下形成菌垫并向外扩张使树皮爆裂,上面产生大量分生孢子,并散发果香昧引诱昆虫来取食。介体昆虫可将病菌通过取食伤口或自然伤口传人健树。种传播方式在春季最为多见,但夏末及秋季也可发生。远距离的传播则是由于运输带菌或带菌的原木、木材及苗木所致。
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检疫与防治
检验及鉴定:
初步检查可观察苗木或原木的横断面和纵断面,看是否有变色条纹。为进一步确定,可
切取1小片靠近树皮的液材进行培养,若用PDA等培养基,需2-3星期方能长出典型的分生孢子梗及分生孢子。有多种快速培养的方法能适应检疫工作的需要:
H.L.Barnett快速检验法:将待测样品切成小片放入盛有液体培养液的试管中,在25C下培养5天即可形成典型的分生孢子梗及孢子。培养液可用麦芽汁培养液、马铃薯培养液、蔗糖-天门冬酰胺培养液或葡萄糖酪素水解物,甚至用蒸馏水也可便之产孢。据研究,该菌在葡萄糖酪素水解物中产孢最多。为减少污染,可先将样品在固体培养基上培养4-5天之后,将具有该菌形态的菌落转至盛有液体培养液的试管中,在25C或略高于25C的温度下培养2天即可长出典型分生孢子梗及分生孢子。在培养液中形成的孢子梗长约20-40um,稍短于气生菌丝上形成的孢子梗。
Alex.l.shigo检验法:取20X25cm的液材,表面用火焰消毒后去掉树皮,切成小块,置于麦芽浸出液酵母培养基上,每皿放8块,25下培养10天。培养基配方如下:麦芽浸出液5g,酵母1g,琼脂20g,蒸馏水1000ml。配制时,先调酸度至PH6,然后用15磅压力灭菌15分钟。
检疫措施:
一、处理方法
1. 必须严格禁止有病栎树(包括苗木、木材及原木)的进口。许多国家规定,进口。栎树木材和原木,必须来自发病地区80km以外的无病栎树。
2. 对于原木中所带病菌,可用240g/m3的溴四烷在3C或3C以上熏蒸3天的方法来消除。
二、防治方法
1.
彻底消毁病树、切断病健树根部接触和消灭传病介体是3个主要的防治途径。具体做法是,先彻底消毁病株,随后将其周围15m内的健株清除掉(也可用1:3威百亩浇入环树挖成的洞内,使之迅速枯死)。为消灭传病介体,除喷
施杀虫剂外,还可在树干中注入卡可酸(cacodylio acid),浓度为14.4%,药量为dbh(树在齐胸高处直径)80ml/cm以下。
2. 在发病初期或作为预防措施,注射丙环唑(propiconazole)可有较好的效果。
3. 为防止介体昆虫传病,应昼减少各种伤口的形成,在冬季中期至初夏,可将伤口包扎起来或是涂上一层涂抹剂。
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图 片
1.栎树枯萎症状(Charles O. Rexrode and Daniel Brown)
2.栎树枯萎病在红栎树叶上的症状(Charles O. Rexrode and Daniel Brown)
3.菌丝垫(Charles O. Rexrode and Daniel Brown)
4.栎树根间嫁接(Charles O. Rexrode and Daniel Brown)
5.树杆上真菌菌垫引起树皮破裂(Charles O. Rexrode and Daniel Brown)
6.吸取汁液的甲虫(Charles O. Rexrode and Daniel Brown)
7.当切块枝条横截面时,可见一个变色圆环
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主要参考文献
- Anderson, R. L.; Skilling, D. D. Oak wilt damage: a survey in
central Wisconsin. Sta. Pap. 33. St. Paul, MN: U.S. Department of
Agriculture, Forest Service, North Central Forest Experiment Station;
1955: 1-11.
- French, D. W.; Stienstra, Ward C. Oak wilt. Minneapolis, MN: University
of Minnesota Agricultural Extension Service; 1980; Folder 310:11.
- Rexrode, Charles 0.; Jones, Thomas W. Oak bark beetles-important
vectors of oak wilt. J. For. 68: 294-297; 1970.
- True, R. P.; Barnett,--H. L.; Dorsey, C. K.; Leach, J. G. Oak wilt in
West Virginia. Bull. 448T. Morgantown, WV: West Virginia University
Agricultural Experiment Station; 1960: 119.
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